Biología de Aedes Aegypti

El ciclo de vida del A. aegypti comprende el huevo, cuatro estadíos larvales, un estadío de pupa y el adulto.
EL HUEVO
Los huevos del A. aegypti miden aproximadamente 1 mm de longitud, tiene forma de cigarro y son más tersos que los huevos de la mayoría de las especies que se crían en recipientes. Los huevos son depositados individualmente por encima del nivel del agua en las paredes del recipiente. En el momento de la postura, los huevos son blancos, pero muy rápidamente adquieren un color negro brillante. Los huevos son fecundados durante la postura y el desarrollo embrionario generalmente se completa en 48 horas, si el ambiente es húmedo y cálido, pero puede prolongarse hasta por 5 días a temperaturas más bajas. Una vez que se ha completado el desarrollo embrionario, los huevos son capaces de resistir largos períodos de desecación, que pueden prolongarse por más de un año en algunas ocasiones. Cuando los huevos son eventualmente mojados, la acción bacteriana de la materia orgánica contenida en el agua disminuye la tensión de oxígeno y proporciona un estímulo para la eclosión. Algunos huevos hacen eclosión en los primeros 15 minutos de contacto con el agua, pero otros pueden no responder hasta que han sido mojados varias veces.
La capacidad de resistencia de los huevos del A. aegypti a la desecación es uno de los principales obstáculos para su control. Esta condición permite que los huevos puedan transportarse a grandes distancias en recipientes secos. Por lo tanto, la eliminación de mosquitos adultos y larvas en una localidad, no imposibilita la reinfestación a través de huevos que hayan permanecido ocultos en recipientes secos.
LA LARVA
Las larvas y pupas del A. aegypti son exclusivamente acuáticas. Como en la mayoría de los insectos holometabólicos (aquellos con metamorfosis completa) la fase larval es el período de alimentación y crecimiento. Las larvas pasan la mayor parte del tiempo alimentándose de objetos sumergidos y de cualquier otro material orgánico acumulado en las paredes y el fondo del recipiente. Para esta actividad utilizan las cerdas bucales en forma de abanico.
Morfología y Características de la Larva
La larva del A. aegypti se asemeja a otras larvas de mosquitos por la cabeza, el tórax ovoide y el abdomen de 9 segmentos. El segmento posterior y anal del abdomen tiene cuatro branquias lobuladas para la regulación osmótica y un sifón, o tubo de aire, para la respiración en la superficie del agua. Las larvas del Aedes pueden distinguirse a simple vista de la mayoría de las de otros géneros. El sifón es más corto que el de la mayoría de los otros culicinos, los anofelinos carecen de sifón. La posición de reposo en la superficie del agua también es diferente en las distintas especies: las larvas de los anofelinos permanecen paralelas a la superficie del agua, las larvas del género Culex adoptan una posición en ángulo, y las larvas del Aedes, se mantienen en posición casi vertical. Las larvas del A. aegypti nadan con un característico movimiento serpentino, diferente al de las larvas del género Culex, que se distinguen por un movimiento espasmódico del abdomen hacia ambos lados. Las primeras son muy sensibles a los cambios bruscos en la intensidad de la luz y se desplazan al fondo del recipiente cuando son perturbadas.
Para distinguir las larvas del A. aegypti de las otras especies del género Aedes es necesario utilizar un microscopio de disección. Las características más importantes para su identificación son las dos prominentes espinas laterales a cada lado del tórax, y la hilera recta de 7 a 12 escamas del peine en el 8vo segmento abdominal. Cada escama tiene una espina media y dientes laterales.
Desarrollo y Supervivencia de las Larvas
El primer estadío larval es la forma que emerge del huevo. Luego de uno o dos días de alimentarse y crecer, ocurre la muda y surge el segundo estadío. Inmediatamente después de la muda la cápsula cefálica y el sifón son blandos y transparentes, pero al expandirse para permitir el subsecuente desarrollo, se endurecen y oscurecen. Después del segundo estadío, la cápsula cefálica y el sifón no cambian de tamaño, pero el tórax y el abdomen crecen considerablemente durante cada fase.
La duración del desarrollo larval depende de la temperatura, la disponibilidad de alimento y la densidad de las larvas en el recipiente. En condiciones óptimas, el período larval desde la eclosión hasta la pupación puede ser de tan solo 5 días, pero comúnmente dura de 7 a 14 días. Los tres primeros estadíos se desarrollan rápidamente, mientras que el cuarto demora más tiempo y la larva aumenta más de tamaño y peso. En condiciones rigurosas de baja temperatura o escasez de alimento, el cuarto estadío larval puede prolongarse por varias semanas antes de transformarse en pupa. Las larvas y las pupas de los machos se desarrollan más rápidamente que las de las hembras.
En un ambiente estable, la mortalidad más alta de las formas inmaduras ocurre generalmente durante los dos primeros estadíos larvales. Sin embargo, la mayoría de los hábitats de las larvas no son estables. La mayor parte de los recipientes desechados que sirven como sitio de reproducción son pequeños (latas, neumáticos, botellas) y se encuentran a la intemperie. Además, son vulnerables a la desecación por el sol y a inundación o rebosamiento debido a la lluvia. Frecuentemente muchos de los recipientes que se usan para almacenar agua para uso doméstico se vacían y se lavan, o se retiran de ellos cantidades variables de agua.
Es probable que estas perturbaciones sean la causa de la mayor mortalidad de larvas y pupas.
LA PUPA
Las pupas no se alimentan. Su función es la metamorfosis del estadío larval al del adulto. Las pupas de los mosquitos son diferentes a las de otros insectos holometabólicos porque reaccionan inmediatamente a estímulos externos tales como vibraciones y se desplazan activamente por todo el recipiente. Cuando las pupas están inactivas, se mantienen en la superficie del agua debido a su flotabilidad; esta propiedad facilita la emergencia del insecto adulto. El estadío de pupa dura generalmente 2 ó 3 días.
Morfología y Características de la Pupa
En la base del tórax, la pupa tiene un par de tubos respiratorios o “trompetas” que atraviesan la superficie del agua y permiten la respiración. En la base del abdomen hay un par de remos o paletas que sirven para nadar. Las pupas del Aedes pueden distinguirse de las de otros géneros por la corta “trompeta” no acampanada distalmente y porque en el ápice de cada paleta natatoria tienen un solo pelo. Las pupas del A. aegypti se diferencian de otras del género Aedes porque tienen cerdas robustas y bien desarrolladas en los vértices subapicales de los segmentos abdominales 2 al 6.
EL ADULTO
El adulto de A. aegypti es la fase reproductiva del insecto. En la mayoría de los insectos voladores, inclusive otras especies de mosquitos, el adulto también representa la importante fase de la dispersión. Sin embargo, en el caso de A. aegypti es probable que haya más transporte pasivo de huevos y larvas en recipientes que dispersión activa por el insecto adulto.
Morfología y Características del Adulto
Los adultos del género Aedes y de otros culicinos se distinguen de los anofelinos por tener palpos más cortos y por adoptar una posición más horizontal durante el reposo (paralela a la superficie de reposo). Los adultos del Aedes pueden distinguirse de la mayoría de los otros culicinos por su abdomen agudo y la ausencia de cerdas espiraculares. El A. aegypti es un mosquito oscuro con bandas blancas en las bases de los segmentos tarsales y un característico diseño en forma de “lira” en el mesonoto. A medida que avanza la edad del insecto, el diseño de la lira puede desaparecer, pero las escamas blancas en el clípeo y en los palpos permanecen y permiten la identificación de la especie.
Como en otras especies de culicinos, el macho se distingue de la hembra por sus antenas plumosas y palpos más largos.
Emergencia
Luego de emerger de la exuvia de la pupa, el insecto adulto se posa sobre las paredes del recipiente durante varias horas para permitir el endurecimiento del exoesqueleto y de las alas, y en el caso de los machos, la rotación de la terminalia masculina en 180º.
Apareamiento
Dentro de las 24 horas siguientes a la emergencia, ambos sexos pueden aparearse y las hembras pueden tener una alimentación sanguínea. Estas dos actividades a menudo ocurren simultáneamente, ya que los machos son atraídos por los mismos huéspedes vertebrados que las hembras, lo cual facilita el apareamiento. Este generalmente se realiza durante el vuelo, pero en algunas ocasiones se lleva a cabo en una superficie vertical u horizontal. Al aparearse, el macho sujeta el ápice del abdomen de la hembra con su terminalia e genital de la hembra. La bursa copulatrix de la hembra se llena de esperma, el cual pasa a la espermateca en uno o dos minutos. Una inseminación es suficiente para fecundar todos los huevos que la hembra produzca durante su vida.
Una fuente de atracción del macho hacia la hembra es el sonido emitido por el batir de las alas de ésta durante el vuelo. Sin embargo, una vez que la hembra ha tenido su alimentación sanguínea ocurren pocos apareamientos, ya que ella debe batir sus alas con mayor rapidez para compensar el aumento de peso. Este aumento en la frecuencia del movimiento de las alas ya no es atractivo para los machos.
Alimentación
Las hembras se alimentan de la sangre de la mayoría de los vertebrados, pero muestran una marcada predilección por el hombre. Ellas vuelan en sentido contrario al viento, desplazándose mediante lentas corrientes de aire, siguiendo los olores y gases emitidos por el huésped. Cuando están cerca utilizan estímulos visuales para localizar al huésped mientras sus receptores táctiles y térmicos las guían hacia el sitio de alimentación. El propósito primordial de la alimentación sanguínea es proporcionar una fuente de proteínas para el desarrollo de los huevos. La alimentación sanguínea y la postura se lleva a cabo principalmente durante el día, especialmente durante las primeras horas o a la media mañana y a media tarde o al anochecer.
Las partes bucales del macho no están adaptadas para chupar sangre; en cambio, ellos procuran carbohidratos tales como el néctar de las plantas para suplir sus requerimientos energéticos. Las hembras también se alimentan de jugos de plantas.
Ciclo Gonadotrófico
Generalmente, después de cada alimentación sanguínea se desarrolla un lote de huevos. Sin embargo, el A. aegypti con frecuencia se alimenta con sangre más de una vez entre cada postura, especialmente si es perturbado antes de estar completamente lleno de sangre. Si una hembra completa su alimentación sanguínea (2-3 mg de sangre), desarrollará y pondrá aproximadamente 100 huevos. Hay un umbral. Por consiguiente, las alimentaciones sanguíneas escasas producen menos huevos por lote y una alimentación muy reducida no las produce.
Los ovarios son abastecidos de aire por túbulos llamados tráqueas, los cuales se ramifican en otras más finas en forma de hilo llamadas traqueolas. En la hembra “nulípara” (que nunca ha tenido una postura) las traqueolas están enrolladas en apretados nudos o “madejas”. Con la expansión y el desarrollo de los ovarios, las traqueolas se estiran y desenrollan. Luego de cada postura los ovarios retornan a su tamaño y forma normal, pero las traqueolas, que pueden verse mejor cuando se deja secar el ovario sobre una lámina de microscopio, se encuentran sueltas y dispersas, y no se ven madejas.
Otro cambio en las hembras que ya han puesto huevos es la aparición de una “reliquia folicular” en el pedicelo de cada ovariolo. En muchas especies de anofelinos es posible contar el número de posturas por el número de estas “reliquias”, las cuales forman una cadena de dilatación en cada pedicelo y corresponden a una reliquia por cada postura. En A. aegypti la técnica para determinar “reliquias foliculares” puede uilizarse para distinguir entre las hembras que han puesto huevos de las que no lo han hecho, pero como en esta especie las reliquias de posturas consecutivas tienden a unirse, el número de posturas generalmente no se puede determinar. Estas técnicas permiten establecer la estructura etaria de una población de mosquitos. Un gran porcentaje de hembras paridas en la población indica una población vieja que ha tenido muchas alimentaciones sanguíneas y tiene un mayor potencial para la infección y la transmisión de enfermedades.
Generalmente, el intervalo entre la alimentación sanguínea y la postura es de 3 días en condiciones óptimas de temperatura y la hembra puede alimentarse de sangre nuevamente el mismo día en que pone los huevos. La mayoría de las posturas ocurre hacia el final de la tarde. La hembra grávida es atraída hacia recipientes oscuros o sombreados con paredes duras, sobre las cuales deposita sus huevos. La hembra prefiere aguas relativamente limpias, claras, transparentes, a las turbias y contaminadas con un contenido orgánico alto. Los huevos se pegan a la pared del recipiente en la zona húmeda justamente por encima de la superficie del agua. Generalmente la hembra distribuye los huevos de un mismo lote entre varios recipientes.
Rango de Vuelo
Por lo general, una hembra de A. aegypti no sobrepasa los 50 m de distancia de vuelo durante su vida, y a menudo permanece en la misma casa donde emergió siempre que disponga de huéspedes y sitios de reposo y de postura adecuados. Sin embargo, si no hay recipientes adecuados, una hembra grávida puede volar hasta 3 Km en busca de un sitio para poner sus huevos. Los machos se dispersan menos que las hembras.
Conducta de Reposo
Cuando los mosquitos no están apareándose, ni en busca de un huésped, ni en vuelo de migración, procuran encontrar un sitio oscuro y tranquilo para reposar. Los sitios de reposo más comunes están en el interior de las casas, en las alcobas, baños y cocinas y solo ocasionalmente en el exterior, en la vegetación del jardín o del alrededor de la casa. Las superficies de reposo preferidas son las paredes, el mobiliario y artículos colgantes, tales como prendas de vestir, toallas, cortinas y mosquiteros. Los mosquitos reposan especialmente sobre superficies verticales y algunas veces se posan sobre el cielo raso o debajo de muebles tales como camas.
Longevidad
Los adultos del A. aegypti pueden permanecer vivos en el laboratorio durante meses, pero en la naturaleza, por lo general, viven solamente unas pocas semanas. Muchos adultos mueren en el momento de la emergencia o poco tiempo después, pero la supervivencia diaria es bastante constante. Con una mortalidad típica diaria de 10%, la mitad de los mosquitos morirán durante la primera semana y el 95% durante el primer mes. A pesar de la gran reducción en número, si la población emergente original es grande, la población vieja resultante será suficientemente grande para transmitir enfermedades y mantener una epidemia.
HÁBITAT DE LOS ESTADÍOS INMADUROS
Aunque el A. aegypti es un mosquito que prefiere los recipientes con aguas limpias, esto no significa que las larvas no prosperarán en las charcas si se les presentara la oportunidad. Sin embargo, las hembras grávidas prefieren depositar sus huevos por encima del nivel de agua en las firmes paredes de los recipientes. Existen muchas variaciones, y algunas veces confusión, de un país a otro sobre los nombres dados a estos recipientes. Por ejemplo, las “llantas” de Colombia son “neumáticos” en Panamá, “cauchos” en Venezuela y “cubiertas” en Paraguay. Los “tanques” en Colombia son los receptáculos grandes de concreto, pero en Ecuador son los barriles de 55 galones hechos de metal. Los recipientes pueden ser de todas clases, y pueden clasificarse como recipientes artificiales y naturales.
RECIPIENTES UTILIZADOS COMO CRIADEROS
Recipientes Artificiales
Envases para el Almacenamiento de Agua: existen varias clases de envases para el almacenamiento de agua que son criaderos de larvas de A. aegypti.
Tanques: receptáculos grandes, fijos, cilíndricos o cúbicos, generalmente de concreto, que pueden almacenar varios miles o cientos de litros de agua.
Barriles, Tambores, Toneles o Canecas: son por lo general recipientes de metal de 55 galones (aproximadamente 200 L), cubiertos con una capa de pintura para prevenir su oxidación; comúnmente se encuentran en el exterior de las casas o en patios cubiertos. Con frecuencia tienen tapa, pero es común que ésta no cierre bien o que la dejen entreabierta, lo cual hace que los recipientes no sean a prueba de mosquitos. En la región del Caribe, los barriles son los recipientes en los cuales se encuentra con mayor frecuencia el A. aegypti.
Tinajas o Cántaros: son utensilios de barro, cerámica o arcilla, de 20 a 200 L de capacidad que con frecuencia se encuentran dentro de las viviendas.
Recipientes Desechados: este tipo de recipientes descartables hechos por el hombre son criaderos importantes de A. aegypti. Los principales se describen a continuación:
Llantas o Neumáticos de Automóviles: también conocidos en algunos países como: cauchos o cubiertas. Por varias razones representan la fuente más importante de dispersión de huevos y larvas de A. aegypti: son los recipientes más comunes en el medio urbano; la remoción de las llantas durante las campañas de limpieza puede ser objeto de protestas por parte de la población, ya que les son útiles para variadas tareas; poseen un interior oscuro y fresco; su configuración limita la cantidad de evaporación y dificulta el vaciado del agua; y, son difíciles de destruir.
Latas: son omnipresentes en los jardines y basureros de los países en desarrollo. Aún cuando el índice por recipiente es bajo, la gran cantidad de éstas las convierten en una fuente importante del A. aegypti.
Botellas: también son una fuente común, pero su grado de infestación es muy bajo. Los frascos de vidrio, con boca ancha, se encuentran infestados con más frecuencia.
Floreros: con agua y plantas recién cortadas o vivas, aveces son una fuente de importancia dentro de las viviendas o en los cementerios.
Canales del tejado: cuando su construcción es deficiente o cuando no se mantienen limpios, con frecuencia acumulan agua y proporcionan hábitats para las larvas. Es frecuente que los inspectores de control de Aedes no revisen estos lugares. En Surinam constituyen la fuente más importante de A. aegypti.
Bebederos para animales: a veces son importantes. en Puerto Rico constituyen la fuente más común de reproducción del mosquito.
Depósitos de agua de los inodoros: especialmente los inodoros que no están en uso, y a veces los que lo están, pueden mantener la cría de larvas. Los inspectores de campo a menudo no revisan esta fuente potencial de larvas.
Recipientes Naturales

El número de recipientes naturales que el A. aegypti usa como criaderos es menor que el de los artificiales. Entre ellos están:
Huecos de árboles: en los huecos de árboles de los jardines cercanos a las viviendas, se encuentran generalmente larvas de A. aegypti, pero como a menudo están en la parte alta, es difícil detectarlos.
Axilas de las hojas: muy pocas veces se encuentran infestadas.
Oquedades o huecos en rocas: son criaderos muy utilizados por estos mosquitos.
En las charcas con paredes de tierra, rara vez se encuentran larvas de A. aegypti, pero los pozos, las letrinas abandonadas y otras depresiones del terreno revestidas con ladrillos o rocas son lugares atractivos para las hembras grávidas.
Otros Recipientes

Entre los innumerables recipientes que se han encontrado con larvas de A. aegypti, se pueden mencionar: cubos, tazas, tapas de barriles, tubos conductores, botas, zapatos, trozos de bambú, hojas caídas, conchas de caracoles, cáscaras de coco y de huevos, bombillos eléctricos rotos, botes, toldos de plástico y, también, fuentes de agua bendita en las iglesias.